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| 本文作者： 我在思考中 | 2021-11-04 10:23 |
然而，研究人員發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)室里的動(dòng)物被放置在盒子里，只需要在兩個(gè)維度上進(jìn)行導(dǎo)航，如果將實(shí)驗(yàn)結(jié)果擴(kuò)展到現(xiàn)實(shí)世界會(huì)充滿了挑戰(zhàn)和隱患。最近《自然》和《自然-神經(jīng)科學(xué)》雜志發(fā)表一篇研究成果，科學(xué)家們驚訝地發(fā)現(xiàn)，蝙蝠和老鼠的大腦對(duì)三維空間的編碼和二維空間非常不同，這其中的機(jī)制很難描述和理解。
“這并不是我們期待的結(jié)果，我們需要重新思考"，以色列魏茨曼科學(xué)研究所的神經(jīng)生物學(xué)家 Nachum Ulanovsky說。Ulanovsky 是《自然》雜志的負(fù)責(zé)人，研究三維空間的神經(jīng)表征已經(jīng)超過10年。
以上這些研究發(fā)現(xiàn)表明，神經(jīng)科學(xué)家需要重新思考大腦如何對(duì)自然環(huán)境進(jìn)行編碼以及動(dòng)物如何在空間中進(jìn)行導(dǎo)航的問題。此外，這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)還暗示了一種可能性：包括記憶在內(nèi)的其他認(rèn)知過程的運(yùn)作方式可能與研究人員所認(rèn)為差別迥異。
數(shù)十年的研究已證實(shí)，大腦的導(dǎo)航系統(tǒng)由幾類神經(jīng)元組成。當(dāng)動(dòng)物經(jīng)過其周圍環(huán)境中的某個(gè)已知位置時(shí)，海馬體中的位置細(xì)胞就會(huì)表現(xiàn)出興奮狀態(tài)。同樣，當(dāng)動(dòng)物的頭部朝向某個(gè)方向時(shí)（如朝北或朝南），頭部的方向細(xì)胞就會(huì)興奮，周圍的邊界細(xì)胞在特定距離內(nèi)也會(huì)被激活。
這種細(xì)胞被成為網(wǎng)格細(xì)胞（ grid cells，或定位細(xì)胞），它們位于海馬體附近一個(gè)被成為內(nèi)嗅皮層的大腦區(qū)域，對(duì)空間導(dǎo)航和記憶起著重要的作用。當(dāng)動(dòng)物在二維空間（例如一個(gè)平坦的房間或迷宮)移動(dòng)時(shí)，這些神經(jīng)元會(huì)在它移動(dòng)到不同位置時(shí)放電發(fā)射信號(hào)，每個(gè)網(wǎng)格細(xì)胞呈現(xiàn)出的神經(jīng)興奮點(diǎn)的位置在開放空間中會(huì)排列成一個(gè)周期性六邊形晶狀格。不同的網(wǎng)格細(xì)胞具有不同空間尺度和偏移的六邊形放電模式，以使其能夠覆蓋二維空間的每一個(gè)點(diǎn)。
由于它們的行動(dòng)具有驚人的對(duì)稱性、規(guī)律性和一致性，網(wǎng)格細(xì)胞通常被認(rèn)為是一個(gè)優(yōu)雅、固定和近似無限的坐標(biāo)系統(tǒng)，使動(dòng)物在移動(dòng)時(shí)能夠精確地測量距離和定位。近年來，研究人員的一些報(bào)告已經(jīng)證明了這些細(xì)胞可能正在使用這種六邊形代碼來表示物理空間，甚至是抽象的認(rèn)知空間。
但所有的實(shí)驗(yàn)都是在二維環(huán)境中進(jìn)行的，因此還不清楚網(wǎng)格細(xì)胞在三維（或更高、在認(rèn)知空間的情況下）環(huán)境中的表現(xiàn)會(huì)如何。
倫敦大學(xué)的行為神經(jīng)科學(xué)家Kate Jeffery，和Ulanovsky一樣，十多年來一直在尋求這個(gè)問題的答案。為了讓老鼠探索垂直維度并測量它們的神經(jīng)表征，他與同事們?yōu)槔鲜蠼ㄔ炝艘粋€(gè)名副其實(shí)的游樂場，包括坡道、螺旋樓梯、攀爬墻和叢林健身房等裝置。Jeffery一直觀察著動(dòng)物們在這些裝置中的行為，也一直在尋找網(wǎng)格細(xì)胞在二維中的規(guī)律性擴(kuò)展到三維空間的線索。
倫敦大學(xué)的行為神經(jīng)科學(xué)家Kate Jeffery
從理論上講，研究人員希望系統(tǒng)在二維擴(kuò)展到三維的過程中能夠看到網(wǎng)格細(xì)胞放電，興奮點(diǎn)能夠像超市里的橙子一樣整齊地排列在一個(gè)六邊形的三維晶狀格結(jié)構(gòu)中。然而，已有研究跡象表明這件事情并不那么簡單，即使在二維中，網(wǎng)格模式也不總是那么完美地組織排列和對(duì)稱。例如，研究人員發(fā)現(xiàn)改變房間的幾何形狀會(huì)扭曲六邊形網(wǎng)格，進(jìn)而影響老鼠的活動(dòng)和周期。老鼠在對(duì)它來說很重要的地方，或者有獎(jiǎng)勵(lì)的地方，這些網(wǎng)格也會(huì)被扭曲。
也許這些觀察結(jié)果只是同一六邊形框架內(nèi)的偏差，但當(dāng)研究人員在動(dòng)物的網(wǎng)格細(xì)胞中記錄到三維空間的導(dǎo)航時(shí)，研究結(jié)果變得 "更加戲劇性"。Ulanovsky說：“我們似乎證明了不僅僅是框架內(nèi)的偏差，可以說是完全的背離?！?/span>
經(jīng)過多年的技術(shù)和實(shí)驗(yàn)設(shè)置，包括為老鼠建造一個(gè)格子狀的攀爬架，并建立無線記錄和三維跟蹤系統(tǒng)，Jeffery 和她的同事終于在動(dòng)物三維導(dǎo)航過程中觀察到了其內(nèi)丘腦皮層的網(wǎng)格細(xì)胞活動(dòng)。
令他們驚訝的是，在二維細(xì)胞中發(fā)射信號(hào)排列的六邊形圖案完全消失了，研究人員甚至找不到關(guān)于這種排列順序的任何痕跡。相反，網(wǎng)格細(xì)胞活動(dòng)的區(qū)域似乎隨機(jī)地分布在整個(gè)三維空間。Jeffery說：“一些屬性被保留了下來，但網(wǎng)格細(xì)胞最引人注目的屬性卻消失了?！?/span>
與此同時(shí)， Ulanovsky通過觀察埃及果蝠在房間里飛來飛去的行為也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。在10年前，他與團(tuán)隊(duì)開始記錄網(wǎng)格細(xì)胞時(shí)，很難對(duì)所看到的東西做出解釋。Ulanovsky 說：“我們耗費(fèi)了兩三年的時(shí)間，只是為了沿著正確的軌道來思考這一點(diǎn)。”
魏茲曼科學(xué)研究院的神經(jīng)生物學(xué)家Nachum Ulanovsky
正如Jeffery的老鼠一樣，蝙蝠的網(wǎng)格細(xì)胞似乎并沒有以三維六邊形排列方式放電。有分析表明，細(xì)胞活動(dòng)整體沒有呈現(xiàn)出任何有規(guī)律的結(jié)構(gòu)。
但網(wǎng)格細(xì)胞放電也不是完全隨機(jī)的，而是存在著局部秩序。對(duì)于每個(gè)網(wǎng)格細(xì)胞來說，它放電的位置并沒有排列成一個(gè)完美的周期性晶狀格，但它們之間的距離非常有規(guī)律，而且不是偶然的。研究人員看到的不是上面所講的超市里排放整齊的”橙子“，而是類似但不太有序的東西，更像是填滿盒子的彈珠。Ulanovsky說：“它們總是停留在某個(gè)最小局部區(qū)域，這樣就不會(huì)呈現(xiàn)一個(gè)六邊形晶格，而且局部距離是固定的，因?yàn)樗械摹畯椫椤纪ㄟ^‘點(diǎn)’來接觸隔壁的彈珠。”
“這種每個(gè)人都喜歡看的圖案，催生了無數(shù)的理論研究，但就是不存在”，Jeffery說?！耙苍S圖案的規(guī)律性并不是網(wǎng)格細(xì)胞的重要之處，盡管它是我們最感興趣的東西?！?/span>
加利福尼亞大學(xué)舊金山分校的神經(jīng)科學(xué)家Loren Frank說，他沒有參與這兩項(xiàng)研究，但網(wǎng)格細(xì)胞在兩個(gè)維度上呈現(xiàn)的六邊形周期性一直是科學(xué)領(lǐng)域非常美麗的探索"。當(dāng)有美麗的東西出現(xiàn)時(shí)，人們難免會(huì)將它置于最重要和中心地位。"
一旦人們發(fā)現(xiàn)網(wǎng)格細(xì)胞在三維空間放電很難出現(xiàn)晶狀結(jié)構(gòu)時(shí)，他們就會(huì)被迫猶豫著后退一步，并安慰自己說，“好吧，我是不是給這個(gè)特定的網(wǎng)絡(luò)賦予了太多的能力？"
以上結(jié)果表明，大腦內(nèi)在的空間地圖并不像某些模型所呈現(xiàn)的那樣經(jīng)過精確地計(jì)量，至少在自然環(huán)境中不是這樣，障礙物、地標(biāo)和其他復(fù)雜因素會(huì)影響整個(gè)結(jié)果。Jeffery表示，心理地圖不是在參考點(diǎn)之間繪制出精確的幾何關(guān)系，而是建立更廣泛的聯(lián)系"。通過一種強(qiáng)加給世界的較為寬松的尺度，我們可以建立起拓?fù)潢P(guān)系和相鄰關(guān)系等。Frank把它比作一個(gè)城市的地鐵系統(tǒng)的地圖，它給人一種連接感和相對(duì)精確但不完全精確的距離感，而不是擁有實(shí)際的GPS定位。
這必然會(huì)影響到科學(xué)家們對(duì)路徑整合的看法——?jiǎng)游镌跊]有外部線索的幫助下，準(zhǔn)確說出自己在空間中的位置與起始位置的關(guān)系，這種能力通常歸因于網(wǎng)格細(xì)胞。路徑整合也被認(rèn)為是動(dòng)物能夠計(jì)算捷徑，在長距離內(nèi)找到回家的路的主要原因，但這些假說都是建立在網(wǎng)格細(xì)胞具有完美的周期性規(guī)律之上。Ulanovsky 說：“如果它不夠完美，那么整個(gè)想法就會(huì)土崩瓦解，而且不能再使用目前的網(wǎng)格細(xì)胞模型對(duì)位置進(jìn)行編碼?！?/span>
最近一項(xiàng)新的研究結(jié)果對(duì)基于網(wǎng)格的距離估計(jì)和路徑整合機(jī)制提出了質(zhì)疑?！拔覀円紤]在沒有嚴(yán)格的六邊形周期性的情況下動(dòng)物如何工作，或者思考網(wǎng)格細(xì)胞執(zhí)行的是什么功能"，達(dá)特茅斯學(xué)院的博士后研究員，這篇研究論文的一作作者Roddy Grieves說。Grieves曾在Jeffery的實(shí)驗(yàn)室工作。
麻省理工學(xué)院麥戈文大腦研究所的神經(jīng)生物學(xué)家Ila Fiete曾做過關(guān)于網(wǎng)格代碼的理論建模工作，她說，一些描述動(dòng)物如何向目標(biāo)或者長距離目的地導(dǎo)航的模型可能也需要進(jìn)行更新。她推測三維網(wǎng)格細(xì)胞活動(dòng)中缺乏全局結(jié)構(gòu)可能意味著大腦代表更高維度的方式與代表平面的方式差別太大?！爱?dāng)你在三維和更高的維度上時(shí)，也許我們沒有創(chuàng)建一整個(gè)連續(xù)的、無縫的空間，也許大腦只是進(jìn)行了一種完全不同的策略"，她說。
關(guān)于網(wǎng)格細(xì)胞活動(dòng)及其相關(guān)功能的假設(shè)通常涉及 “連續(xù)吸引 （continuous attractor）”模型，每個(gè)網(wǎng)格細(xì)胞在激活的同時(shí)也在抑制相鄰的細(xì)胞。在二維空間中，可以觀察到局部興奮區(qū)域呈現(xiàn)出六邊形模式，而周圍被抑制的圓盤包圍，但這些模型并不能預(yù)測三維空間中周期性是否會(huì)消失瓦解?！八鼈冊诰W(wǎng)格細(xì)胞的聯(lián)網(wǎng)以及怎樣安排發(fā)射信號(hào)場是非常嚴(yán)格的"，Grieves說，他們結(jié)合三維數(shù)據(jù)和飛行蝙蝠的數(shù)據(jù)，對(duì)這種模型提出了質(zhì)疑。
大多數(shù)科學(xué)家認(rèn)為這些模型仍然可以使用，只是需要調(diào)整以適應(yīng)新的三維觀察。Ulanovsky團(tuán)隊(duì)已經(jīng)用動(dòng)力學(xué)進(jìn)行了調(diào)整，他們現(xiàn)在正在與理論家合作建立一個(gè)新的模型，使全局六邊形秩序在二維而非三維中顯現(xiàn)。
同時(shí)，為了解決二維空間的框架問題，F(xiàn)iete及她的博士后Mirko Klukas共同提出了一個(gè)新模型。在他看來，將二維吸引狀態(tài)概括為三維模型的做法是有問題的，在三維中獲得漂亮圖案需要的網(wǎng)格細(xì)胞比內(nèi)嗅皮層多得多。此外，三維網(wǎng)格的構(gòu)建與二維網(wǎng)格的連接有很大不同。
類似于從不同位置拍攝的照片中重建三維雕像一樣，她和Klukas提出了一個(gè)替代想法。某些網(wǎng)格細(xì)胞單元組作為三維空間的一個(gè)二維切片，其他網(wǎng)格細(xì)胞協(xié)作執(zhí)行任務(wù)，它們在內(nèi)嗅皮層內(nèi)形成了幾個(gè)相交的網(wǎng)格活動(dòng)列，細(xì)胞將這些反應(yīng)結(jié)合起來，產(chǎn)生了局部而非全局的結(jié)構(gòu)。
麻省理工學(xué)院的計(jì)算神經(jīng)生物學(xué)家Ila Fiete
這個(gè)模型仍建立在吸引網(wǎng)絡(luò)、路徑整合等經(jīng)典理論上?！澳闶褂猛耆嗤木W(wǎng)絡(luò)、連接、相同的一切，不需要重做任何事情，沒有任何開銷"，F(xiàn)iete說。“而且仍然可以表示為3D，4D、5D或更高”。不過，其他科學(xué)家則認(rèn)為這完全是另一回事。Jeffery 說，“在自然界中，該模式大多數(shù)時(shí)候不會(huì)整齊地排列成晶狀，也許它本來就不是網(wǎng)格細(xì)胞單元的自然狀態(tài)”。
值得注意的是，如果全局規(guī)律性不是網(wǎng)格細(xì)胞在不同場景下定義的共同特征，那么科學(xué)家們對(duì)什么是全局規(guī)律性也會(huì)有不同的意見。
Ulanovsky認(rèn)為，他們觀察到的是細(xì)胞放電信號(hào)場之間的特征距離；Jeffery 則認(rèn)為，細(xì)胞放電的離散方式即使不是完全周期性的，仍然可以讓大腦保持空間（也許是更抽象的）表征的分離；Fiete強(qiáng)調(diào)了網(wǎng)格細(xì)胞整合有關(guān)運(yùn)動(dòng)和速度信息的能力。
挪威科技大學(xué)的神經(jīng)科學(xué)家、諾貝爾獎(jiǎng)得主之一的網(wǎng)格細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)者Edvard Moser曾表示，它們的全局秩序和周期性在很大程度上仍然是定義的關(guān)鍵。他與同事的最近研究表明：即使網(wǎng)格細(xì)胞在二維空間中是扭曲的、非周期性的模式放電模式，在不同的環(huán)境和大腦狀態(tài)下也能與其他網(wǎng)格細(xì)胞保持相同的相關(guān)性，保留了一種內(nèi)在的網(wǎng)格。
同樣，斯坦福大學(xué)的神經(jīng)科學(xué)家Lisa Giocomo也認(rèn)為，網(wǎng)格細(xì)胞活動(dòng)中長距離結(jié)構(gòu)的分解表明，這些細(xì)胞可能存在編碼空間位置以外的變量，如視覺線索或動(dòng)物眼睛在勘察環(huán)境時(shí)的位置。"如果你知道那個(gè)潛在的變量是什么，你可能會(huì)看到更多的結(jié)構(gòu)?！?/span>
最近有研究結(jié)果表明，網(wǎng)格細(xì)胞可能不僅存在于編碼外的、非空間的變量，而且還可能在非空間過程中發(fā)揮更大的作用，特別是記憶。通常情況下，記憶是海馬體的管控范圍，將來自不同大腦區(qū)域的信息流聯(lián)系起來，以建立對(duì)過去經(jīng)驗(yàn)和一般知識(shí)的表述。這些信息流中的細(xì)胞也許是來自于內(nèi)嗅皮層"。
這就是為什么Stella 贊成對(duì)Ulanovsky 和 Jeffery的研究發(fā)現(xiàn)：網(wǎng)格細(xì)胞可能在記憶的形成、處理和鞏固中發(fā)揮著更不可或缺的作用。"我們可以把內(nèi)嗅皮層看作是它自己的一個(gè)記憶系統(tǒng)。”這種表假設(shè)了一種可能性，即其他大腦區(qū)域也可能在平行處理記憶。這種信息流是復(fù)雜的，可能涉及其他類型的神經(jīng)元，而這些神經(jīng)元還沒有像網(wǎng)格細(xì)胞那樣得到廣泛關(guān)注。這也意味著其他的記憶過程，包括海馬體的重放和重新激活，可能也需要在內(nèi)嗅皮層和網(wǎng)格細(xì)胞的背景下加以理解。
擺脫對(duì)網(wǎng)格細(xì)胞的周期性六邊形的思考可能會(huì)激發(fā)更多新思考。但Fiete也表示，網(wǎng)格細(xì)胞反應(yīng)的周期性也能夠使研究人員限制他們的模型，并對(duì)潛在機(jī)制和功能的搜索提供借鑒意義。
雷鋒網(wǎng)
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